Синтез АТФ

Нуклеотидный кофермент аденозинтрифосфат [АТФ (АТР)] является наиболее важной формой сохранения химической энергии в клетках. Синтез АТФ осуществляется комплексом АТФ-синтазой, встроенным в фотосинтетическую мембрану. АТФ-синтаза работает как вращающаяся машина, крутящаяся при прохождении через неё электрического тока, создаваемого потоком протонов.

В хлоропластах большая часть энергии электрохимического протонного градиента ΔμH+, возникающего на мембране в результате работы электрон-транспортной цепи, используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата Pi. В соответствии с хемоосмотической теорией П. Митчелла, энергия, освобождаемая в результате работы электрон-транспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмембранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося ΔμH+ происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса: H+ возвращаются по градиенту ΔμH+ через FoF1–АТФсинтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ. (Сами мембраны в интактном состоянии непроницаемы для ионов, особенно H+ и ОH-).

Локализованная в мембране FoF1–АТФсинтаза катализирует реакции синтеза и гидролиза АТФ в соответствии с уравнением
.

Реакция, протекающая слева направо, сопряжена с транспортом H+ по градиенту ΔμH+, при этом выделяется энергия ΔGnH+ = -0.023nΔμH+, что приводит к разрядке градиента и синтезу АТФ. Протекающая в противоположном направлении реакция гидролиза АТФ сопровождается выделением энергии
,
и приводит к переносу Н+ против градиента, что приводит к образованию (или возрастанию) ΔμH+ на мембране. Таким образом, АТФ-синтазный ферментный комплекс (FoF1-АТФсинтаза) служит механизмом, обеспечивающим взаимное превращение двух форм клеточной энергии (ΔμH+ и АТФ), устройством, сопрягающим процессы окислительной природы с фосфорилированием. Направление работы комплекса зависит от соотношения между ΔGnH+ и ΔGATP, т.е. от концентраций молекул АТФ и АДФ, а также величины протонодвижущей силы.




Наверх: Основные процессы в тилакоидной мембране

© 2004-2006 Кафедра биофизики Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
О системе