Циклический транспорт электронов – это процесс, в котором фотосистема I под действием света катализирует окисление пластоцианина на люменальной поверхности мембраны тилакоида и восстановление ферредоксина на стромальной стороне мембраны. Дальнейшее окисление ферредоксина и восстановление пула пластохинонов является участком, не совпадающим с линейным транспортом. Циклический электронный транспорт вокруг фотосистемы I представляет собой чувствительный к антимицину А перенос заряда с акцепторной стороны фотосистемы I в пул хинонов. Физиологический смысл циклического транспорта электронов заключается в генерации дополнительного протонного градиента, а также в предотвращении окислительного стресса при больших интенсивностях света. Полагают, что катализатором циклического транспорта является ферредоксин (Bendall and Manasse 1995; Кренделева, Кукарских et al. 2001). Общепризнано, что перенос электрона от пластохинона к ФС I происходит по тому же пути, что и при линейном транспорте (Bendall and Manasse 1995; Scheller 1996; Staehelin and van der Staay 1996; Malkin and Niyogi 2000; Кренделева, Кукарских et al. 2001; Allen 2003).
Характеристики циклического транспорта в изолированных хлоропластах в сильной степени зависят от концентрации добавленного ферредоксина, что указывает на участие молекул этого подвижного переносчика в данном процессе. Однако путь переноса электрона с акцепторной стороны ФС I в пул хинонов остается неясным. Возникает вопрос о механизмах переноса электрона с ферредоксина, который является гидрофильным переносчиком и локализован в строме, на пластохинон, гидрофобные молекулы которого локализованы в тилакоидной мембране (см. рисунок). В ряде работ (Bendall and Manasse 1995; Scheller 1996; Malkin and Niyogi 2000; Krendeleva, Kukarskih et al. 2001; Кренделева, Кукарских et al. 2001; Allen 2003; Коваленко, Устинин et al. 2003; Коваленко, Устинин et al. 2003) были предложены несколько схем взаимодействия.
Рисунок (Коваленко, Устинин et al. 2003). Организация циклического транспорта электронов в хлоропластах. Показаны мембрана тилакоида и компоненты цепи ЦЭТ: комплексы PSI, FQR, FNR и комплекс цитохромов b6f, а также подвижные переносчики электрона Pc, Fd и Q. Знаки вопроса отмечают вероятные пути переноса электронов, где механизм транспорта не установлен. PSII является донором электронов для цепи ЦЭТ.
Одно из предположений состоит в том, что в роли белка, обладающего ферредоксин:пластохинон-оксидоредуктазной активностью, может выступать Fd-NADPH – редуктаза (ФНР) (Shahak, Crowther et al. 1981; Hosler and Yocum 1985; Кренделева, Кукарских et al. 2001). Это предположение было сделано на эффекте действия ингибиторов, но доказать специфичность их действия трудно. К тому же, ФНР не чувствительна к антимицину и антитела ФНР не являются ингибиторами циклического транспорта (Shahak, Crowther et al. 1981).
Некоторые факты указывают на участие субъединицы Е фотосистемы I в циклическом транспорте (Bendall and Manasse 1995; Scheller 1996). Мутант фотосистемы I с удаленной субъединицей Е продолжал осуществлять линейный транспорт, в то время как циклический поток был почти полностью подавлен.
Одна из схем предполагает участие гипотетического мембранного фермента ферредоксин-хинон редуктазы (FQR) (изображен на рисунке), который до настоящего времени не идентифицирован (Bendall and Manasse 1995; Scheller 1996; Malkin and Niyogi 2000). В работе (Allen 2003) предполагается, что недавно открытый мембранный белок PGR5 может играть роль ферредоксин-пластохинон редуктазы.
В работе (Scheller 1996) показано, что в анаэробных условиях в тилакоидах ячменя функционируют два параллельных пути циклического транспорта с различными чувствительностью к антимицину, характеристиками насыщения и т.д.
На кафедре биофизики биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова в группе проф. Т.Е. Кренделевой было проведено экспериментальное исследование кинетики фотоиндуцированного сигнала ЭПР I, отражающего изменение степени восстановленности Р700 – фотоактивного пигмента PSI, во временном диапазоне 0,1- 10 сек (Кренделева, Кукарских et al. 2001; Коваленко, Устинин et al. 2003). При включении света наблюдали быстрое возрастание амплитуды сигнала ЭПР I, т.е. окисление Р700, с выходом ее значения на стационарный уровень (рис. 2). Кинетика восстановления после выключения света хорошо аппроксимировалась двумя экспонентами.
Рисунок. Кинетическая кривая фотоиндуцированного сигнала ЭПР I катион-радикала Р700. Сплошная линия – представление кривой темнового восстановления фотоокисленного P700+ в виде суммы двух убывающих экспонент: